La teorı́a literaria contemporánea plantea desafı́os complejos para el estudio del lenguaje en su generalidad, sobre todo al tener en cuenta su función referencial, significado y la formulación del conocimiento en un paradigma de mediación. Las premisas de un lenguaje retórico parecen llevar a la teorı́a al más profundo de los pesimismos, poniendo en duda su finalidad y orientación crı́tica. El presente trabajo se propone investigar el carácter del significado y la función referencial a partir de la teorı́a tropológica de (...) Paul de Man, cometido que tiene tras de sı́ la necesidad de fundamentar una teorı́a literaria optimista en el encuentro entre figuración y conocimiento. Por medio de una atenta lectura de la retórica de Paul de Man, el trabajo presenta una solución tentativa al problema del conocimiento en el lenguaje retórico mediante una visión que entraña la inseparabilidad entre contenido y forma. De esa manera, la teorı́a literaria quedarı́a a salvo de ser una corriente contraria a la posibilidad de conocimiento sin traicionar sus propios postulados, como también la  forma  pasarı́a a ser parte del campo de estudio de la epistemologı́a. (shrink)

In this chapter, we will summarize recent empirical results highlighting how different groups of people solve pure coordination games. Such games are traditionally studied in behavioural economics, where two people need to coordinate without communicating with each other. Our results suggest that coordination choices vary across groups of people, and that people can adapt flexibly to these differences in order to coordinate between groups. We propose that pure coordination games are a useful empirical platform for studying aspects of mindshaping. Drawing (...) on existing psychological literature on alignment during interactions, we suggest that experience of successful interaction leads people to develop aligned intuitions about what is relevant and appropriate that support coordination when interaction and communication is not possible. Consistent with arguments made in the literature on mindshaping we believe that such alignment is more important for coordination than mindreading inferences about mental states, and indeed that mindreading is instead a form of coordination behaviour that is dependent upon intuitive alignment. (shrink)

This article addresses the general ethical issues of accessing online personal data for research purposes. The authors discuss the practical aspects of online research with a specific case study that illustrates the ethical challenges encountered when accessing data from Kooth, an online youth web-counselling service. This paper firstly highlights the relevance of a process-based approach to ethics when accessing highly sensitive data and then discusses the ethical considerations and potential challenges regarding the accessing of public data from Digital Mental Health (...) services. It presents solutions that aim to protect young DMH service users as well as the DMH providers and researchers mining such data. Special consideration is given to service users’ expectations of what their data might be used for, as well as their perceptions of whether the data they post is public, private or open. We provide recommendations for planning and designing online research in an ethical manner that includes vulnerable young people as research participants. We emphasise the distinction between public, private and open data, which is crucial to comprehend the ethical challenges in accessing DMH data. Among our key recommendations, we foreground the need to consider a collaborative approach with the DMH providers while respecting service users’ control over personal data, and we propose the implementation of digital solutions embedded within the platform for explicit opt-out/opt-in recruitment strategies and ‘read more’ options. (shrink)

Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

Supererogatory acts—good deeds “beyond the call of duty”—are a part of moral common sense, but conceptually puzzling. I propose a unified solution to three of the most infamous puzzles: the classic Paradox of Supererogation (if it’s so good, why isn’t it just obligatory?), Horton’s All or Nothing Problem, and Kamm’s Intransitivity Paradox. I conclude that supererogation makes sense if, and only if, the grounds of rightness are multi-dimensional and comparative.

This collection of essays explores the metaphysical thesis that the living world is not made up of substantial particles or things, as has often been assumed, but is rather constituted by processes. The biological domain is organised as an interdependent hierarchy of processes, which are stabilised and actively maintained at different timescales. Even entities that intuitively appear to be paradigms of things, such as organisms, are actually better understood as processes. Unlike previous attempts to articulate processual views of biology, which (...) have tended to use Alfred North Whitehead’s panpsychist metaphysics as a foundation, this book takes a naturalistic approach to metaphysics. It submits that the main motivations for replacing an ontology of substances with one of processes are to be found in the empirical findings of science. Biology provides compelling reasons for thinking that the living realm is fundamentally dynamic, and that the existence of things is always conditional on the existence of processes. The phenomenon of life cries out for theories that prioritise processes over things, and it suggests that the central explanandum of biology is not change but rather stability, or more precisely, stability attained through constant change. This edited volume brings together philosophers of science and metaphysicians interested in exploring the consequences of a processual philosophy of biology. The contributors draw on an extremely wide range of biological case studies, and employ a process perspective to cast new light on a number of traditional philosophical problems, such as identity, persistence, and individuality. (shrink)

There are at least two threads in our thought and talk about rationality, both practical and theoretical. In one sense, to be rational is to respond correctly to the reasons one has. Call this substantive rationality. In another sense, to be rational is to be coherent, or to have the right structural relations hold between one’s mental states, independently of whether those attitudes are justified. Call this structural rationality. According to the standard view, structural rationality is associated with a distinctive (...) set of requirements that mandate or prohibit certain combinations of attitudes, and it’s in virtue of violating these requirements that incoherent agents are irrational. I think the standard view is mistaken. The goal of this paper is to explain why, and to motivate an alternative account: rather than corresponding to a set of law-like requirements, structural rationality should be seen as corresponding to a distinctive kind of pro tanto rational pressure—i.e. something that comes in degrees, having both magnitude and direction. Something similar is standardly assumed to be true of substantive rationality. On the resulting picture, each dimension of rational evaluation is associated with a distinct kind of rational pressure—substantive rationality with (what I call) justificatory pressure and structural rationality with attitudinal pressure. The former is generated by one’s reasons while the latter is generated by one’s attitudes. Requirements turn out to be at best a footnote in the theory of rationality. (shrink)

Since 2016, when the Facebook/Cambridge Analytica scandal began to emerge, public concern has grown around the threat of “online manipulation”. While these worries are familiar to privacy researchers, this paper aims to make them more salient to policymakers — first, by defining “online manipulation”, thus enabling identification of manipulative practices; and second, by drawing attention to the specific harms online manipulation threatens. We argue that online manipulation is the use of information technology to covertly influence another person’s decision-making, by targeting (...) and exploiting their decision-making vulnerabilities. Engaging in such practices can harm individuals by diminishing their economic interests, but its deeper, more insidious harm is its challenge to individual autonomy. We explore this autonomy harm, emphasising its implications for both individuals and society, and we briefly outline some strategies for combating online manipulation and strengthening autonomy in an increasingly digital world. (shrink)

It has become customary to conceptualize the living cell as an intricate piece of machinery, different to a man-made machine only in terms of its superior complexity. This familiar understanding grounds the conviction that a cell's organization can be explained reductionistically, as well as the idea that its molecular pathways can be construed as deterministic circuits. The machine conception of the cell owes a great deal of its success to the methods traditionally used in molecular biology. However, the recent introduction (...) of novel experimental techniques capable of tracking individual molecules within cells in real time is leading to the rapid accumulation of data that are inconsistent with an engineering view of the cell. This paper examines four major domains of current research in which the challenges to the machine conception of the cell are particularly pronounced: cellular architecture, protein complexes, intracellular transport, and cellular behaviour. It argues that a new theoretical understanding of the cell is emerging from the study of these phenomena which emphasizes the dynamic, self-organizing nature of its constitution, the fluidity and plasticity of its components, and the stochasticity and non-linearity of its underlying processes. (shrink)

Evolutionary debunking arguments abound, but it is widely assumed that they do not arise for our perceptual beliefs about midsized objects, insofar as the adaptive value of our object beliefs cannot be explained without reference to the objects themselves. I argue that this is a mistake. Just as with moral beliefs, the adaptive value of our object beliefs can be explained without assuming that the beliefs are accurate. I then explore the prospects for other sorts of vindications of our object (...) beliefs—which involve “bootstrapping” from our experiences as of midsized objects—and I defend bootstrapping maneuvers against a variety of objections. Finally, I argue for an explanatory constraint on legitimate bootstrapping and show how some attempts to respond to debunking arguments run afoul of the constraint. (shrink)

It’s commonly held that particular moral facts are explained by ‘natural’ or ‘descriptive’ facts, though there’s disagreement over how such explanations work. We defend the view that general moral principles also play a role in explaining particular moral facts. More specifically, we argue that this view best makes sense of some intuitive data points, including the supervenience of the moral upon the natural. We consider two alternative accounts of the nature and structure of moral principles—’the nomic view’ and ‘moral platonism’—before (...) considering in what sense such principles obtain of necessity. (shrink)

Philosophy of biology is often said to have emerged in the last third of the twentieth century. Prior to this time, it has been alleged that the only authors who engaged philosophically with the life sciences were either logical empiricists who sought to impose the explanatory ideals of the physical sciences onto biology, or vitalists who invoked mystical agencies in an attempt to ward off the threat of physicochemical reduction. These schools paid little attention to actual biological science, and as (...) a result philosophy of biology languished in a state of futility for much of the twentieth century. The situation, we are told, only began to change in the late 1960s and early 1970s, when a new generation of researchers began to focus on problems internal to biology, leading to the consolidation of the discipline. In this paper we challenge this widely accepted narrative of the history of philosophy of biology. We do so by arguing that the most important tradition within early twentieth-century philosophy of biology was neither logical empiricism nor vitalism, but the organicist movement that flourished between the First and Second World Wars. We show that the organicist corpus is thematically and methodologically continuous with the contemporary literature in order to discredit the view that early work in the philosophy of biology was unproductive, and we emphasize the desirability of integrating the historical and contemporary conversations into a single, unified discourse. (shrink)

Our primary aim in this paper is to sketch a cognitive evolutionary approach for developing explanations of social change that is anchored on the psychological mechanisms underlying normative cognition and the transmission of social norms. We throw the relevant features of this approach into relief by comparing it with the self-fulfilling social expectations account developed by Bicchieri and colleagues. After describing both accounts, we argue that the two approaches are largely compatible, but that the cognitive evolutionary approach is well- suited (...) to encompass much of the social expectations view, whose focus on a narrow range of norms comes at the expense of the breadth the cognitive evolutionary approach can provide. (shrink)

While epistemologists have long debated what it takes for beliefs to be justified, they've devoted much less collective attention to the question of what it takes for beliefs to be excused, and how excuses differ from justifications. This stands in contrast to the state of affairs in legal scholarship, where the contrast between justifications and excuses is a standard topic in introductory criminal law textbooks. My goal in this paper is to extract some lessons from legal theory for epistemologists seeking (...) to distinguish epistemic justifications from epistemic excuses. First, I'll provide a brief overview of appeals to the justification/excuse distinction in epistemology, focusing on the internalism/externalism debate. Then, I'll identify some choice points in legal theory for how to think about the function of the justification/excuse distinction, and will in turn correspond to analogous choice points in epistemology. Ultimately, I'll argue that depending on which way we go at some crucial junctures, we can motivate either a traditional, non‐factive, internalist conception of justification, or a purely factive one where truth is all that's required for a belief to be justified. But there's no clear path, via legal theory, to view that only beliefs that amount to knowledge are justified. (shrink)

This chapter draws on insights from non-equilibrium thermodynamics to demonstrate the ontological inadequacy of the machine conception of the organism. The thermodynamic character of living systems underlies the importance of metabolism and calls for the adoption of a processual view, exemplified by the Heraclitean metaphor of the stream of life. This alternative conception is explored in its various historical formulations and the extent to which it captures the nature of living systems is examined. Following this, the chapter considers the metaphysical (...) implications of reconceptualizing the organism from complex machine to flowing stream. What do we learn when we reject the mechanical and embrace the processual? Three key lessons for biological ontology are identified. The first is that activity is a necessary condition for existence. The second is that persistence is grounded in the continuous self-maintenance of form. And the third is that order does not entail design. (shrink)

I present two puzzles about the metaphysics of stores, restaurants, and other such establishments. I defend a solution to the puzzles, according to which establishments are not material objects and are not constituted by the buildings that they occupy.

Functional decomposition is an important goal in the life sciences, and is central to mechanistic explanation and explanatory reduction. A growing literature in philosophy of science, however, has challenged decomposition-based notions of explanation. ‘Holists’ posit that complex systems exhibit context-sensitivity, dynamic interaction, and network dependence, and that these properties undermine decomposition. They then infer from the failure of decomposition to the failure of mechanistic explanation and reduction. I argue that complexity, so construed, is only incompatible with one notion of decomposition, (...) which I call ‘atomism’, and not with decomposition writ large. Atomism posits that function ascriptions must be made to parts with minimal reference to the surrounding system. Complexity does indeed falsify atomism, but I contend that there is a weaker, ‘contextualist’ notion of decomposition that is fully compatible with the properties that holists cite. Contextualism suggests that the function of parts can shift with external context, and that interactions with other parts might help determine their context-appropriate functions. This still admits of functional decomposition within a given context. I will give examples based on the notion of oscillatory multiplexing in systems neuroscience. If contextualism is feasible, then holist inferences are faulty—one cannot infer from the presence of complexity to the failure of decomposition, mechanism, and reductionism. (shrink)

What makes it the case that an utterance constitutes an illocutionary act of a given kind? This is the central question of speech-act theory. Answers to it—i.e., theories of speech acts—have proliferated. Our main goal in this chapter is to clarify the logical space into which these different theories fit. -/- We begin, in Section 1, by dividing theories of speech acts into five families, each distinguished from the others by its account of the key ingredients in illocutionary acts. Are (...) speech acts fundamentally a matter of convention or intention? Or should we instead think of them in terms of the psychological states they express, in terms of the effects that it is their function to produce, or in terms of the norms that govern them? In Section 2, we take up the highly influential idea that speech acts can be understood in terms of their effects on a conversation’s context or “score”. Part of why this idea has been so useful is that it allows speech-act theorists from the five families to engage at a level of abstraction that elides their foundational disagreements. In Section 3, we investigate some of the motivations for the traditional distinction between propositional content and illocutionary force, and some of the ways in which this distinction has been undermined by recent work. In Section 4, we survey some of the ways in which speech-act theory has been applied to issues outside semantics and pragmatics, narrowly construed. (shrink)

I investigate when we can (rationally) have attitudes, and when we cannot. I argue that a comprehensive theory must explain three phenomena. First, being related by descriptions or names to a proposition one has strong reason to believe is true does not guarantee that one can rationally believe that proposition. Second, such descriptions, etc. do enable individuals to rationally have various non-doxastic attitudes, such as hope and admiration. And third, even for non-doxastic attitudes like that, not just any description will (...) allow it. I argue that we should think of attitude formation like we do (practical) choices among options. I motivate this view linguistically, extending "relevant alternatives'' theories of the attitudes to both belief and to the other, non-doxastic attitudes. Given a natural principle governing choice, and some important differences between doxastic and non-doxastic "choices'', we can explain these puzzling phenomena. (shrink)

In this paper, I present a general theory of topological explanations, and illustrate its fruitfulness by showing how it accounts for explanatory asymmetry. My argument is developed in three steps. In the first step, I show what it is for some topological property A to explain some physical or dynamical property B. Based on that, I derive three key criteria of successful topological explanations: a criterion concerning the facticity of topological explanations, i.e. what makes it true of a particular system; (...) a criterion for describing counterfactual dependencies in two explanatory modes, i.e. the vertical and the horizontal; and, finally, a third perspectival one that tells us when to use the vertical and when to use the horizontal mode. In the second step, I show how this general theory of topological explanations accounts for explanatory asymmetry in both the vertical and horizontal explanatory modes. Finally, in the third step, I argue that this theory is universally applicable across biological sciences, which helps to unify essential concepts of biological networks. (shrink)

There was a time when Greco-Roman culture recognized faith as an indispensable social good. More recently, however, the value of faith has been called into question, particularly in connection with religious commitment. What, if anything, is valuable about faith—in the context of ordinary human relations or as a distinctive stance people might take in relation to God? I approach this question by examining the role that faith talk played both in ancient Jewish and Christian communities and in the larger Greco-Roman (...) culture in which Christian faith talk evolved. I locate the value of faith and faithfulness in the context of relationships involving trust and loyalty and argue that what is most distinctively valuable about faith is the function it plays in sustaining relationships through various kinds of challenges, including through evidentially unfavorable circumstances and significant periods of doubt. In light of this discussion, I set out a view of relational faith and, taking Mother Teresa as an exemplar, argue for two further conclusions. First, faith can play the valuable role that it plays in sustaining relationships even without belief of the salient propositions. Second, in at least some circumstances, in order for faith to play this valuable role in a way that does not require epistemic opinions that fail to fit one’s evidence, it is important that faith does not require such belief. (shrink)

An influential proposal is that knowledge involves safe belief. A belief is safe, in the relevant sense, just in case it is true in nearby metaphysically possible worlds. In this paper, I introduce a distinct but complementary notion of safety, understood in terms of epistemically possible worlds. The main aim, in doing so, is to add to the epistemologist’s tool-kit. To demonstrate the usefulness of the tool, I use it to advance and assess substantive proposals concerning knowledge and justification.

Contingent negative existentials give rise to a notorious paradox. I formulate a version in terms of metaphysical grounding: nonexistence can't be fundamental, but nothing can ground it. I then argue for a new kind of solution, expanding on work by Kit Fine. The key idea is that negative existentials are contingently zero-grounded – that is to say, they are grounded, but not by anything, and only in the right conditions. If this is correct, it follows that grounding cannot be an (...) internal relation, and that no complete account of reality can be purely fundamental. (shrink)

This article critically examines one of the most prevalent metaphors in modern biology, namely the machine conception of the organism (MCO). Although the fundamental differences between organisms and machines make the MCO an inadequate metaphor for conceptualizing living systems, many biologists and philosophers continue to draw upon the MCO or tacitly accept it as the standard model of the organism. This paper analyses the specific difficulties that arise when the MCO is invoked in the study of development and evolution. In (...) developmental biology the MCO underlies a logically incoherent model of ontogeny, the genetic program, which serves to legitimate three problematic theses about development: genetic animism, neo-preformationism, and developmental computability. In evolutionary biology the MCO is responsible for grounding unwarranted theoretical appeals to the concept of design as well as to the interpretation of natural selection as an engineer, which promote a distorted understanding of the process and products of evolutionary change. Overall, it is argued that, despite its heuristic value, the MCO today is impeding rather than enabling further progress in our comprehension of living systems. (shrink)

It is now the majority view amongst philosophers and theologians that any world could have been better. This places the choice of which world to create into an especially challenging class of decision problems: those that are discontinuous in the limit. I argue that combining some weak, plausible norms governing this type of problem with a creator who has the attributes of the god of classical theism results in a paradox: no world is possible. After exploring some ways out of (...) the paradox, I conclude that the classical theist should accept Marilyn Adams’s view that no norms apply to gods. (shrink)

This is a contribution to a symposium on Amie Thomasson’s Ontology Made Easy (2015). Thomasson defends two deflationary theses: that philosophical questions about the existence of numbers, tables, properties, and other disputed entities can all easily be answered, and that there is something wrong with prolonged debates about whether such objects exist. I argue that the first thesis (properly understood) does not by itself entail the second. Rather, the case for deflationary metaontology rests largely on a controversial doctrine about the (...) possible meanings of ‘object’. I challenge Thomasson's argument for that doctrine, and I make a positive case for the availability of the contested, unrestricted use of ‘object’. (shrink)

This paper argues for several related theses. First, the epistemological position that knowledge requires safe belief can be motivated by views in the philosophy of science, according to which good explanations show that their explananda are robust. This motivation goes via the idea—recently defended on both conceptual and empirical grounds—that knowledge attributions play a crucial role in explaining successful action. Second, motivating the safety requirement in this way creates a choice point—depending on how we understand robustness, we'll end up with (...) different conceptions of safety in epistemology. Lastly, and most controversially, there's an attractive choice at this point that will not vindicate some of the most influential applications of the safety-theoretic framework in epistemology, e.g., Williamson's arguments against the KK principle, and luminosity. (shrink)

For several years, scholars have (for good reason) been largely preoccupied with worries about the use of artificial intelligence and machine learning (AI/ML) tools to make decisions about us. Only recently has significant attention turned to a potentially more alarming problem: the use of AI/ML to influence our decision-making. The contexts in which we make decisions—what behavioral economists call our choice architectures—are increasingly technologically-laden. Which is to say: algorithms increasingly determine, in a wide variety of contexts, both the sets of (...) options we choose from and the way those options are framed. Moreover, artificial intelligence and machine learning (AI/ML) makes it possible for those options and their framings—the choice architectures—to be tailored to the individual chooser. They are constructed based on information collected about our individual preferences, interests, aspirations, and vulnerabilities, with the goal of influencing our decisions. At the same time, because we are habituated to these technologies we pay them little notice. They are, as philosophers of technology put it, transparent to us—effectively invisible. I argue that this invisible layer of technological mediation, which structures and influences our decision-making, renders us deeply susceptible to manipulation. Absent a guarantee that these technologies are not being used to manipulate and exploit, individuals will have little reason to trust them. (shrink)

Justification depends on context: even if E on its own justifies H, still it might fail to justify in the context of D. This sort of effect, epistemologists think, is due to defeaters, which undermine or rebut a would-be justifier. I argue that there is another fundamental sort of contextual feature, disqualification, which doesn't involve rebuttal or undercutting, and which cannot be reduced to any notion of screening-off. A disqualifier makes some would-be justifier otiose, as direct testimony sometimes does to (...) distal testimony, and as manifestly decisive evidence might do to gratuitous evidence on the same team. Basing a belief on disqualified evidence, moreover, is distinctively irrational. One is not necessarily irresponsible. Instead one is turning down a free upgrade to a sleeker, stabler basis for one's beliefs. Such an upgrade would prevent wastes of epistemic effort, since someone who bases her belief on a disqualified proposition E will need to remember E and rethink her belief should E ever be defeated. The upgrade might also reduce reliance on unwieldy evidence, if E is relevant only thanks to some labyrinthine argument; and if even ideal agents should doubt their ability to follow such arguments, even they should care about disqualifiers. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

I develop and argue for a kind of externalism about certain kinds of non-doxastic attitudes that I call policy externalism. Policy externalism about a given type of attitude is the view that all the reasonable policies for having attitudes of that type will not involve the agent's beliefs that some relevant conditions obtain. My defense primarily involves attitudes like hatred, regret, and admiration, and has two parts: a direct deductive argument and an indirect linguistic argument, an inference to the best (...) explanation of some strange ways we use certain conditionals. The main thought throughout is that attitudes we reason with, like belief, are very different from attitudes we don't reason with, in a way that constrains the former but not the latter. Finally, I investigate some consequences of policy externalism, including that it secures the possibility of genuine conditional apologies. (shrink)

The mainstream view in cognitive science is that computation lies at the basis of and explains cognition. Our analysis reveals that there is no compelling evidence or argument for thinking that brains compute. It makes the case for inverting the explanatory order proposed by the computational basis of cognition thesis. We give reasons to reverse the polarity of standard thinking on this topic, and ask how it is possible that computation, natural and artificial, might be based on cognition and not (...) the other way around. (shrink)

The dominant legal and regulatory approach to protecting information privacy is a form of mandated disclosure commonly known as “notice-and-consent.” Many have criticized this approach, arguing that privacy decisions are too complicated, and privacy disclosures too convoluted, for individuals to make meaningful consent decisions about privacy choices—decisions that often require us to waive important rights. While I agree with these criticisms, I argue that they only meaningfully call into question the “consent” part of notice-and-consent, and that they say little about (...) the value of notice. We ought to decouple notice from consent, and imagine notice serving other normative ends besides readying people to make informed consent decisions. (shrink)

Possible worlds have found many applications in contemporary philosophy: from theories of possibility and necessity, to accounts of conditionals, to theories of mental and linguistic content, to understanding supervenience relationships, to theories of properties and propositions, among many other applications. Almost as soon as possible worlds started to be used in formal theories in logic, philosophy of language, philosophy of mind, metaphysics, and elsewhere, theorists started to wonder whether impossible worlds should be postulated as well. In many applications, possible worlds (...) face limitations that can be dealt with through postulating impossible worlds as well. This chapter examines some of the uses of impossible worlds, and philosophical challenges theories of impossible worlds face. (shrink)

First-order evidence is evidence which bears on whether a proposition is true. Higher-order evidence is evidence which bears on whether a person is able to assess her evidence for or against a proposition. A widespread view is that higher-order evidence makes a difference to whether it is rational for a person to believe a proposition. In this paper, I consider in what way higher-order evidence might do this. More specifically, I consider whether and how higher-order evidence plays a role in (...) determining what it is rational to believe distinct from that which first-order evidence plays. To do this, I turn to the theory of reasons, and try to situate higher-order evidence within it. The only place I find for it there, distinct from that which first-order evidence already occupies, is as a practical reason, that is, as a reason for desire or action. One might take this to show either that the theory of reasons is inadequate as it stands or that higher-order evidence makes no distinctive difference to what it is rational to believe. I tentatively endorse the second option. (shrink)

Wie ist es wohl, eine Fledermaus zu sein? Wäre ein rein physikalisches Duplikat von mir nur ein empfindungsloser Zombie? Muss man sich seinem Schicksal ergeben, wenn man sich unfreiwillig als lebensnotwendige Blutwaschanlage eines weltberühmten Violinisten wieder findet? Kann man sich wünschen, der König von China zu sein? Bin ich vielleicht nur ein Gehirn in einem Tank mit Nährflüssigkeit, das die Welt von einer Computersimulation vorgegaukelt bekommt? Worauf beziehen sich die Menschen auf der Zwillingserde mit ihrem Wort 'Wasser', wenn es bei (...) ihnen gar kein H2O gibt? -/- Diese und weitere seltsame Fragen sind das tägliche Brot vieler professioneller Philosophen. Die abstrusen Umstände, die dabei geschildert werden, nennt man "Gedankenexperimente". -/- Was soll die Erörterung dieser Szenarien, die sich so weit von unserem alltäglichen Leben, z.T. außerhalb der Grenzen unserer Wirklichkeit abspielen? Welche Rolle spielen diese "Gedankenexperimente" in der philosophischen Methodologie? Ist diese Rolle überhaupt berechtigt? -/- Das vorliegende Buch gibt Antworten auf diese Fragen. Es stellt sich heraus, dass diese seltsamen Gedankenexperimente nicht nur berechtigte, sondern überaus wichtige Instrumente philosophischen Forschens darstellen. (shrink)

The aim of this paper is to give an account of the change in Feyerabend's philosophy that made him abandon methodological monism and embrace methodological pluralism. In this paper I offer an explanation in terms of a simple model of 'change of belief through evidence'. My main claim is that the evidence triggering this belief revision can be identified in Feyerabend's technical work in the interpretation of quantum mechanics, in particular his reevaluation of Bohr's contribution to it. This highlights an (...) under-appreciated part of Feyerabend's early work and makes it central to an understanding of the dynamics in his overall philosophy of science. (shrink)

This paper surveys some ways in which epistemic reasons ascriptions (or ERAs) appear to be context-sensitive, and outlines a framework for thinking about the nature of this context-sensitivity that is intimately related to ERAs' explanatory function.

Many philosophers have assumed, without argument, that Wittgenstein influenced Austin. More often, however, this is vehemently denied, especially by those who knew Austin personally. We compile and assess the currently available evidence for Wittgenstein’s influence on Austin’s philosophy of language. Surprisingly, this has not been done before in any detail. On the basis of both textual and circumstantial evidence we show that Austin’s work demonstrates substantial engagement with Wittgenstein’s later philosophy. In particular, Austin’s 1940 paper, ‘The Meaning of a Word’, (...) should be construed as a direct response to and development of ideas he encountered in Wittgenstein’s Blue Book. Moreover, we argue that Austin’s mature speech-act theory in How to Do Things with Words was also significantly influenced by Wittgenstein. (shrink)

Our question is this: What makes an act one of entrapment? We make a standard distinction between legal entrapment, which is carried out by parties acting in their capacities as (or as deputies of) law- enforcement agents, and civil entrapment, which is not. We aim to provide a definition of entrapment that covers both and which, for reasons we explain, does not settle questions of permissibility and culpability. We explain, compare, and contrast two existing definitions of legal entrapment to commit (...) a crime that possess this neutrality. We point out some problems with the extensional correctness of these definitions and propose a new definition that resolves these problems. We then extend our definition to provide a more general definition of entrapment, encompassing both civil and legal cases. Our definition is, we believe, closer to being extensionally correct and will, we hope, provide a clearer basis for future discussions about the ethics of entrapment than do the definitions upon which it improves. (shrink)

A remarkable number of Nietzsche's substantive moral psychological views have been borne out by evidence from the empirical sciences. Moral judgments are products of affects on Nietzsche's view, but the latter are in turn causally dependent upon more fundamental features of the individual. Nietzsche accepts a doctrine of types. The path is short from the acceptance of the Doctrine of Types to the acceptance of epiphenomenalism, as Leiter, and more recently, Riccardi argue. This chapter explains Nietzsche's phenomenological account of willing, (...) which serves as independent motivation for the view that Nietzsche denies the causal efficacy of conscious acts of willing. It also explores that in spite of an absence of volitional freedom, self‐control can be usefully understood on a strength‐model of motivational resources. The chapter concludes with a brief discussion of how Nietzsche, without employing the contemporary methods of empirical psychology, could nonetheless be such a prescient moral psychologist. (shrink)

(Recipient of the 2020 Everett Mendelsohn Prize.) This article revisits the development of the protoplasm concept as it originally arose from critiques of the cell theory, and examines how the term “protoplasm” transformed from a botanical term of art in the 1840s to the so-called “living substance” and “the physical basis of life” two decades later. I show that there were two major shifts in biological materialism that needed to occur before protoplasm theory could be elevated to have equal status (...) with cell theory in the nineteenth century. First, I argue that biologists had to accept that life could inhere in matter alone, regardless of form. Second, I argue that in the 1840s, ideas of what formless, biological matter was capable of dramatically changed: going from a “coagulation paradigm” that had existed since Theophrastus, to a more robust conception of matter that was itself capable of movement and self-maintenance. In addition to revisiting Schleiden and Schwann’s original writings on cell theory, this article looks especially closely at Hugo von Mohl’s definition of the protoplasm concept in 1846, how it differed from his primordial utricle theory of cell structure two years earlier. This article draws on Lakoff and Johnson’s theory of “ontological metaphors” to show that the cell, primordial utricle, and protoplasm can be understood as material container, object, and substance, and that these overlapping distinctions help explain the chaotic and confusing early history of cell theory. (shrink)

The appearance of consciousness in the universe remains one of the major mysteries unsolved by science or philosophy. Absent an agreed-upon definition of consciousness or even a convenient system to test theories of consciousness, a confusing heterogeneity of theories proliferate. In pursuit of clarifying this complicated discourse, we here interpret various frameworks for the scientific and philosophical study of consciousness through the lens of social insect evolutionary biology. To do so, we first discuss the notion of a forward test versus (...) a reverse test, analogous to the normal and revolutionary phases of the scientific process. Contemporary theories of consciousness are forward tests for consciousness, in that they strive to become a means to classify the level of consciousness of arbitrary states and systems. Yet no such theory of consciousness has earned sufficient confidence such that it might be actually used as a forward test in ambiguous settings. What is needed now is thus a legitimate reverse test for theories of consciousness, to provide internal and external calibration of different frameworks. A reverse test for consciousness would ideally look like a method for referencing theories of consciousness to a tractable model system. We introduce the Ant Colony Test as a rigorous reverse test for consciousness. We show that social insect colonies, though disaggregated collectives, fulfill many of the prerequisites for conscious awareness met by humans and honey bee workers. A long lineage of philosophically-neutral neurobehavioral, evolutionary, and ecological studies on social insect colonies can thus be redeployed for the study of consciousness in general. We suggest that the ACT can provide insight into the nature of consciousness, and highlight the ant colony as a model system for ethically performing clarifying experiments about consciousness. (shrink)

This essay offers an account of Kierkegaard’s view of the limits of thought and of what makes this view distinctive. With primary reference to Philosophical Fragments, and its putative representation of Christianity as unthinkable, I situate Kierkegaard’s engagement with the problem of the limits of thought, especially with respect to the views of Kant and Hegel. I argue that Kierkegaard builds in this regard on Hegel’s critique of Kant but that, against Hegel, he develops a radical distinction between two types (...) of thinking and inquiry: the ‘aesthetic-intellectual’ and the ‘ethico-religious’. I clarify this distinction and show how it guides Kierkegaard’s conception of a form of philosophical practice that involves drawing limits to the proper sphere of disinterested contemplation. With reference to two rival interpretations of Kierkegaard’s approach to the limits of thought—which I call ‘bullet-biting’ and ‘relativizing’—I further show how my ‘disambiguating’ account can better explain how, and why, his work courts a form of self-referential incoherence, in which it appears that certain limits of thought are at once affirmed and violated. (shrink)

The Significant Interest view entails that even if there were no medical reasons to have access to genetic knowledge, there would still be reason for prospective parents to use an identity-release donor as opposed to an anonymous donor. This view does not depend on either the idea that genetic knowledge is profoundly prudentially important or that donor-conceived people have a right to genetic knowledge. Rather, it turns on general claims about parents’ obligations to help promote their children’s well-being and the (...) connection between a person’s well-being and the satisfaction of what I call their “worthwhile significant subjective interests.” To put this view simply, the fact that a donor-conceived person—who knows she is donor-conceived—is likely to be very interested in acquiring genetic knowledge gives prospective parents a weighty reason to use an identity-release donor. This is because parents should promote their children’s well-being through the satisfaction of their children’s worthwhile significant interests. (shrink)

This essay re-examines Kierkegaard's view of Socrates. I consider the problem that arises from Kierkegaard's appeal to Socrates as an exemplar for irony. The problem is that he also appears to think that, as an exemplar for irony, Socrates cannot be represented. And part of the problem is the paradox of self-reference that immediately arises from trying to represent x as unrepresentable. On the solution I propose, Kierkegaard does not hold that, as an exemplar for irony, Socrates is in no (...) way representable. Rather, he holds that, as an exemplar for irony, Socrates cannot be represented in a purely disinterested way. I show how, in The Concept of Irony, Kierkegaard makes use of 'limiting cases' of representation in order to bring Socrates into view as one who defies purely disinterested representation. I also show how this approach to Socrates connects up with Kierkegaard's more general interest in the problem of ethical exemplarity, where the problem is how ethical exemplars can be given as such, that is, in such a way that purely disinterested contemplation is not the appropriate response to them. (shrink)

Massimo Renzo has recently argued in this journal that Allen Buchanan’s account of the ethics of intervention is too permissive. Renzo claims that a proper understanding of political self-determination shows that it is often impermissible to intervene in order to establish a regime that leads to more self-determination for a group of people if that group was or would be opposed to the intervention. Renzo’s argument rests on an analogy between individual self-determination and group self-determination, and once we see that (...) there are differences between the two kinds of self-determination, his argument against Buchanan fails, and thus there are more cases of permissible intervention than Renzo countenances. However, understanding these differences also reveals that Buchanan’s account is also not permissive enough. There are cases of justified intervention beyond even what Buchanan compasses. (shrink)